꿀벌의 질병...

꿀벌 바이러스, 치명적인 Varroa Mite Associates

꿀벌 건강 2016 년 11 월 29 일 

저자 : Philip A. Moore, Michael E. Wilson, John A. Skinner 
테네시 대학, 녹스빌 테네시, 곤충학 및 식물 병리학과 
원래 게시 날짜 : 2014 년 8 월 21 일

소개

Varroa 진드기 ( Varroa spp. )는 꿀벌 ( Apis spp. ) 식민지의 유비쿼터스 기생충입니다. 그들은 꿀벌이 발견되는 거의 모든 곳에서 공통적이며 모든 양봉가들은 Varroa (Varroa 진드기는 2014 년 봄에 호주에서 설립되지 않음)가있는 지리적 영역에있는 경우 Varroa 침입이 있다고 추정해야합니다.Varroa 진드기는 A. mellifera 를 동부 꿀벌 ( Apis cerana )의 원래 범위에 가져온 후 약 70 년 전에 서양 달콤한 꿀벌 ( Apis mellifera )에게 처음 소개되었습니다. 동부 꿀벌 식민지의 Varroa 진드기 ( Varroa jacobsoni )는 거의 피해를주지 않습니다. 그러나 호스트를 바꾸고 꿀벌 식민지의 자연적 및 상업적 운송을 통해 전 세계에 흩어지면서, Varroa는 1980 년대 이래 주요 서양 꿀벌 해충이되었습니다. Varroa 진드기 ( Varroa destructor )는 현재 서양 달콤한 꿀벌 식민지에서 가장 심각한 해충이며 꿀벌 감소의 주요 원인 중 하나입니다 (Dietemann et al. 2012). Varroa와 함께 서양 꿀벌 식민지는 해충을 죽이기 위해 취급되지 않으며, 1 ~ 3 년 내에 죽을 것으로 보인다 (Korpela et al., 1993; Fries et al., 2006).

바로아의 생활사

Varroa 진드기는 꿀벌의 식민지를 성인 및 개발중인 꿀벌의 외부 기생충으로, 혈액 순환과 유사한 순환계의 액체로 먹이고, 질병을 퍼 뜨리고, 수명을 단축시킴으로써 공격합니다. Varroa와 그 벡터화 된 바이러스는 꿀벌의 면역 반응에 영향을 미치므로 병에 걸리기 쉽습니다 (Yang and Cox-Foster 2005). 이 주제에 대한 자세한 내용은 여기를 참조 하십시오 . 성숙한 여성 Varroa 진드기는 미성숙 및 성인 꿀벌 (근로자, 무인 비행기 및 드물게 여왕)에서 생존하고 적갈색이며 핀 머리만한 크기입니다. 남성 진드기는 작은 크기와 황갈색이며 꿀벌에게 먹이를주지 않으며, 둥지 세포에서만 발견됩니다 (Rosenkranz 외. 2010).

Varroa는 두 단계의 삶의 단계를 가지고 있습니다. phoretic 단계는 성숙한 Varroa 진드기가 성인 꿀벌에 붙어 있고 꿀벌의 hemolymph에 살아있을 때이다. 이 단계에서 진드기는 한 개인의 바이러스를 집어 먹는 동안 다른 사람에게 바이러스를 주입하여 바이러스를 전송하는 호스트를 자주 변경시킬 수 있습니다. Phoretic 진드기는 꿀벌들이 서로 손질 할 때 때로는 물려서 호스트에서 떨어지거나 노년기로 죽을 수도 있습니다. 하이브의 바닥 판에서 발견되는 진드기 또는 스크린 바닥 판이 "천연 진드기 드롭"이라고 불리는 진드기. 그러나 꿀벌에서 떨어지는이 진드기는 번식 진드기가 세포 뚜껑 아래 숨겨지기 때문에 전체 진드기 인구의 작은 부분을 나타냅니다.

이미지 1 : 발달 성 번데기 (붉은 타원형)와 미성숙 한 두 종류의 Varroa (불투명 한 타원형)에 생식하는 Varroa mite. 신용 : Abdullah Ibrahim (강조를 위해 화살표가 추가됨)

Varroa의 생식기 단계는 성인 여성 진드기가 알을 낳고 성인 꿀벌에서 개발중인 유충 벌레의 세포로 이동할 준비가되면 시작됩니다. 유충 세포를 덮고 애벌레가 번식하기 시작하면 진드기가 먹기 시작합니다. 모자를 씌우는 데 약 3 일이 지나면, 진드기는 알을 낳고, 하나의 수화되지 않은 알 (수컷)과 4-6 개의 수정 된 (암컷) 알 (Rosenkranz et al. 2010). 알이 부화 한 후 번데기에서 번식하며 번식력이있는 성충은 어른이되면 숙주 벌에 붙어 있습니다. 여성 진드기가 알에서 성충으로 성숙하기까지 6 ~ 7 일이 걸리고 여름에는 2 ~ 3 개월, 가을에는 5 ~ 8 개월을 살 수 있습니다. 성숙한 암컷 진드기 만이 가금류 세포 밖에서 생존 할 수 있으며 평균적으로 진드기는 침입 한 작업자 세포 당 1.2 생존 성숙 암컷 자손을 만들 것이다 (Schulz 1984; Fuchs & Langenbach 1989). 그러나 무인 항공기의 경우 개발 시간이 길기 때문에 무인 항공기에서 진드기의 평균 생존 가능한 자손은 침입 한 세포 당 2.2로 증가합니다 (Schulz 1984; Fuchs & Langenbach 1989). Varroa 생활사에 대한 자세한 내용은 여기를 참조 하십시오 .

바이러스

Varroa로 인한 심각한 문제 중 하나는 치명적인 질병을 일으키는 꿀벌에게 바이러스가 전염되는 것입니다. 꿀벌에서 발견 된 바이러스는 과학자들에게 50 년 동안 알려지며 일반적으로 바르 로아가 널리 퍼진 1980 년대까지 무해한 것으로 간주되었습니다. 그 이후로 약 20 개의 꿀벌 바이러스가 발견되었으며 대다수는 육체 및 생물학적 벡터 역할을하는 Varroa 진드기와 관련이 있습니다 (Kevan 외. 2006). 따라서 벌집에서 바르 로아 (Varroa) 개체군을 통제하는 것은 종종 관련 바이러스를 통제 할 것이고 바이러스 성 질병의 증상을 발견하는 것은 식민지에서 바라로 (Varroa) 전염병을 나타내는 것입니다. 바이러스는 그러나, 꿀벌 질병의 가장 적게 이해됩니다. 꿀벌 바이러스의 새로운 정보는 꿀벌의 식민지에서 바이러스가하는 역할에 대한 우리의 이해를 변화시키고 있습니다 (Genersch and Aubert 2010).

바이러스 성 생활 기록

바이러스는 단백질 외투에 함유 된 유전 물질 (RNA 또는 DNA)로 구성된 미세한 유기체입니다. 바이러스는 자체 영양분을 얻거나 독립적으로 살아 가지 않으며 숙주의 살아있는 세포에서만 번식 할 수 있습니다. 개별 바이러스 단위는 바이러스 입자 또는 바이러스 입자라고하며 호스트에 존재하는 이러한 입자의 양은 바이러스 역가라고합니다. 바이러스 입자는 숙주 세포에 자신을 주입하고 세포의 소기관을 사용하여 자체의 사본을 만듭니다. 이 과정은 숙주 세포가 손상되거나 죽어 대량의 감염성 바이러스 입자가 방출 될 때까지 세포에 명백한 변화없이 계속 진행됩니다. 모든 형태의 생명은 바이러스에 의해 공격 받고 대부분은 호스트에 특화되어 있습니다.

꿀벌 바이러스

벌꿀의 바이러스는 일반적으로 애벌레 또는 번데기 단계에 감염하지만, 증상은 종종 성인 벌에서 가장 분명합니다. 이 바이러스 중 상당수는 꽃가루 또는 개발 꿀벌에게 공급되는 간호사 꿀벌이 생산 한 젤리에서 섭취됩니다. Varroa는 많은 바이러스도 전파합니다. Varroa, 때 hemolymph에 먹이 곤충 몸에있는 모든 세포에 도달 오픈 순환 시스템에 직접 바이러스를 전송합니다.

꿀벌 바이러스는 꿀벌에만 국한되지 않습니다. 꿀벌 바이러스는 다른 비 Apis bee 종, small hive beetle과 같은 다른 식민지 주민, 꽃가루와 꿀에서 발견되었습니다 (Andersen 1991; Bailey and Gibbs 1964; Genersch et al., 2006; Singh et al 2010). 천연 꿀벌에서 발견되는 꿀벌 병원체에 대한 자세한 내용은 여기를 참조 하십시오 . 감염된 식민지에서 감염되지 않은 개체 또는 식민지로 꿀벌 바이러스를 옮기는 것은 일반적인 꽃을 먹거나 또는 약하거나 붕괴 된 식민지를 강탈하여 발생할 수 있습니다 (Singh et al 2010).

입자의 크기가 작기 때문에 바이러스의 확인이 어렵습니다. 비용이 많이 들고 흔히 드문 실험실 장비가 정확한 진단을 위해 필요합니다. 그러나 일부 바이러스 성 질병의 증상이 특히 현저한 감염과 함께 더욱 현저합니다. 증상의 결핍은 바이러스의 존재를 배제하지 않습니다. 바이러스는 숙주 내에서 잠재적 인 형태로 남아 감염의 저장고로 작용하여 진단 및 통제를 복잡하게 만들 수 있으며 조건이 옳은 경우에만 발병이 될 수 있습니다.

미국의 바이러스 성 보급

USDA-APHIS 국립 벌꿀 (National Honey Bee Pests and Diseases) 조사는 2009 년 이래 27 개 주에서 꿀벌 식민지 샘플을 채취했습니다. 이러한 조사 및 기타 데이터의 데이터는 Bee Informed Partnership 을 통해 데이터베이스에수록되고 기본 질병 미국에서 아직 발견되지 않은 이국적인 꿀벌 해충이 없으며 미국 꿀벌 군체의 전반적인 건강을 측정 할 수 있습니다. 2013 년 설문 조사 결과는 다음과 같습니다 (그림 1). 변형 된 날개 바이러스 (DWV)와 블랙 퀸 세포 바이러스 (BQCV)는 표본 집락의 80 % 이상에 존재했다. 다른 바이러스는 훨씬 흔하지는 않지만 샘플링 된 콜로니의 10-20 %에 여전히 존재합니다. 존재 여부를 테스트 한 바이러스 중 미국에서 느린 벌 마비 바이러스 (SBPV) 만 발견되지 않았습니다. 

그림 1 : 2013 년 USDA-APHIS 국립 벌꿀 벌레 및 해충 조사, 바이러스 보급 결과 (바이러스 약어 : BQCV = 검은 여왕 세포 바이러스, DWV = 변형 된 날개 바이러스, LSV2 =시 나이 반도 바이러스 2, ABPV = 급성 벌 마비 바이러스, KBV = 카시미르 꿀벌 바이러스, IAPV = 이스라엘 급성 마비 바이러스, CBPV = 만성 꿀벌 마비 바이러스, SBPV = 느린 벌 마비 바이러스)

삭과

바이러스에 의한 질병 원인 Sacbrood는 20 세기 초에 발견 된 첫 번째 꿀벌 바이러스였으며 현재 널리 퍼져 나갔습니다. 아마도 가장 일반적인 꿀벌 바이러스 일 것입니다 (Shen et al. 2005). 이 질병은 성인, 여왕, 달걀, 그리고 애벌레 벌, 모든 형태의 음식, 그리고 Varroa 진드기에서 발견되어 광범위한 전염 경로를 제시합니다. 그것은 심각한 발발없이 흔하게 발견되지만, 성충제는 분만이 덜 정의되거나, 과즙 흐름 전의 초기 부분 또는 장기간에 걸쳐 질병의 원인이 될 가능성이 더 큽니다 (Bailey 1981). 일반적으로 어린 새끼의 일부만 감염시키기 때문에 종종 눈에 띄지 않게되며 성인 꿀벌은 보통 감염된 유충을 감지하고 제거합니다.

이미지 2 : Sacbrood 감염된 번데기. 크레딧 : Michael E. Wilson

애벌레가 누에 고치를 뽑은 후에 유충이 최종 피부를 털어 내지 못하게합니다. 감염된 유충은 세포 상판을 향한 그들의 머리와 함께 등에 남아 있습니다. 체액에 액체가 쌓이면 색은 진주색에서 옅은 황색으로 변하고 머리는 먼저 색이 변합니다. 그런 다음 애벌레가 죽은 후에는 머리가 검은 색으로 짙은 갈색이됩니다 (이미지 2). 먹이에 충분한 양의 사슴 꼴을 섭취 한 유충은 빗에 봉인 된 후 사망합니다.

새 크로스 (Sacbrood)는 어린 애벌레의 여러 신체 조직에서 증식하지만이 애벌레는 세포 캡핑 (cell capping)까지 정상적으로 나타납니다. sacbrood로 죽은 각 애벌레는 1000 개의 식민지에있는 모든 애벌레를 감염시키기에 충분한 바이러스 입자를 함유하고 있습니다 (Bailey 1981). 그러나 대부분의 경우, 질병에 걸린 유충은 간호사 벌에 의해 질병의 초기 단계에서 신속하게 제거됩니다. 세포 뚜껑을 먼저 찔러 질병을 탐지하고 양봉가에게 감염된 흔적이 있는지 확인합니다 (그림 6). 다음, 젊은 일벌은 식민지에서 병든 유충을 제거합니다. 어른 꿀벌은 감염에 취약하지는 않지만, 꿀벌의 하인두 땀샘 (laeval jelly) 생산에 사용되는 바이러스가 수집하는 항구가됩니다 (Bailey 1981). 그러나이 감염된 성인 꿀벌은 꽃가루 섭취를 중지하고 곧 유생의 돌보는 것을 멈 춥니 다. 그들은 보통 때보다 빨리 먹이가되고 꽃가루 대신 꿀을 수집하는 경향이 있습니다 (Bailey 1981). 바이러스가 들어있는 과즙은 다른 식물에서 추출한 꿀과 혼합하면 식민지에서 희석됩니다.반면 꽃가루는 수집되어 "꽃가루 바구니"로 압축되고 세포에 손상되지 않은 상태로 보관됩니다. 과즙을 함유 한 희석 된 바이러스는 바이러스가 꽃가루 알약에 농축 된 경우보다 감염을 일으킬 가능성이 적습니다. 따라서 식민지간에 꽃가루가있는 프레임을 옮길 때는주의해야합니다. Varroa 진드기를 통해, 근로자들 사이에, 꿀벌 대변에서 또는 경 변식 전달 (여왕에서 난에)을 통한 다른 전달 경로는 거의 알려져 있지 않습니다. Sacbrood는 일반적으로 벌꿀 흐름이 시작될 때 늦은 봄에 가라지 만, 증상이 지속되면 위생 원료를 요구하는 것이 좋습니다 (Frazier et al. 2011).

변형 된 윙 바이러스 (DWV)

변형 된 날개 바이러스는 일반적으로 널리 분포되어 있으며 Varroa 진드기와 밀접하게 관련되어 있습니다. 식민지에서의 바이러스 역가와 바이러스 유행은 Varroa 감염과 직접적으로 연관되어있다 (Bowens-Walker et al., 1999). Varroa가 많이 서식하는 식민지에서 성인 근로자의 거의 100 %가 DWV에 감염 될 수 있으며 증상을 나타내지 않고도 높은 바이러스 역가를 가질 수 있습니다 (de Miranda et al. 2012). DWV는 겨울 식민지 사망률과 강하게 연관되어있다 (Highfield et al 2009, Genersch et al 2010). DWV의 조절은 대개 Varroa 치료에 의해 이루어지며 치료 후 감염된 벌이 건강한 사람으로 대체됨에 따라 점차적으로 바이러스 역가가 감소합니다 (Martin et al 2010). DWV는 꿀벌의 모든 카스트와 생활 단계에서 발견 될 수 있으며 명백한 증상없이 성인에서 지속됩니다.DWV는 또한 음식, 대변, 여왕에서 달걀, 무인 항공기에서 여왕까지 전달됩니다 (de Miranda 외. 2012).

이미지 3 : DWV로 인한 변형 된 날개를 가진 성인 꿀벌. 크레딧 : Katherine Aronstein

DWV의 급성 감염은 일반적으로 높은 Varroa 감염 수준과 관련이 있습니다 (Martin et al 2010).Transverarial transmission (Chen et al. 2004)과 유생 음식 (Chen et al. 2006)을 통해 은밀한 감염 (증상이없는 바이러스의 검출 가능한 수준)이 발생할 수 있습니다. 급성 감염에서 나타나는 증상으로는 번데기의 조기 사망, 변형 된 날개, 복부 단축, 표피 변색 등이 3 일 이내에 사망하여 식민지가 결국 붕괴 될 수 있습니다. 모든 진드기에 감염된 번데기가 이러한 증상을 나타내지는 않지만 증상이있는 모든 성인 꿀벌은 기생충 인 번데기에서 발생합니다. 성인으로 감염된 꿀벌은 바이러스 역가가 높지만 증상이 나타나지 않습니다. DWV는 또한 침략에 영향을 미칠 수 있으며 (Fujiyuki 외 2004) 성인 벌의 학습 행동 (Iqbal and Muller 2007). DWV는 Varroa에서 복제되어 생물학적뿐만 아니라 물리적 인 벡터로 보이게됩니다. 번데기의 감염은 전송 전에 Varroa에서 DWV 복제에 의존적 일 수 있습니다. 겨울 식민지 사망률은 Varroa 침입과 관계없이 DWV 존재와 강하게 연관되어 있습니다. 이것은 Varroa 감염이 DWV 역가의 감소를 보장하기 위해 과도 윙윙 벌을 생산하기 훨씬 전에 식민지에서 감소되어야 함을 시사한다. DWV는 Kakugo Virus 와 Varroa destructor virus 1 과 밀접한 관련이 있으며, 이들은 변형 된 날개 바이러스 복합체를 형성합니다 (de Miranda et al. 2012).

블랙 퀸셀 바이러스 (BQCV)

블랙 퀸 세포 바이러스는 일벌과 짝의 무증상 감염으로 지속되는 널리 퍼진 일반적인 바이러스입니다. 성인 벌에서 무증상으로 일반적으로 이해되지만, Shutler et al. (2014)는 BQCV가 증상 K-wing과 관련이 있음을 발견했습니다. 날개 쌍은 서로 떨어져 있고 서로 수직입니다. 증상이있는 여왕 번데기는 희생자 와 비슷한 엷은 황색의 흉한 피부를 나타냅니다 . 번데기는 죽음 후 급격히 어두워지고 여왕 세포 벽은 검은 색으로 변합니다. 징후가 드문 번데기도 관찰되었습니다. Varroa와 관련된 다른 바이러스와는 달리 BQCV는 Nosema apis 와 강하게 연관되어 있으며 Baroquea 와 BqCV는 Varroa (Ribière et al. Nosema 병 은 꿀벌의 중간 내장에 영향을 미치므로 BQCV에 의한 감염에 대한 소화관의 감수성이 증가합니다. BQCV는 Nosema가 공동 감염된 경우에만 성인에게 구두로 전염 될 수 있습니다 (Ribière 외. 2008). 그것은 또한 주입에 의해 번데기로 전달 될 수 있습니다.BQCV는 Nosema와 비슷한 계절적 관계를 가지고 있으며 봄에 강한 피크를 보입니다. Nosema가 계절적으로 발생하기 때문에 봄에 왕비를 키우는 여왕 사육 사업은 BQCV에 감염되기 쉽다 (Ribière et al., 2008).

Image 4 : 하이브의 앞쪽에있는 이질은 증상이지만 Nosema 병의 징후는 아닙니다. 크레딧 : Michael E. Wilson

만성 비 마비 바이러스 (CBPV)

만성 꿀벌 마비 바이러스는 격리 된 첫 번째 꿀벌 바이러스 중 하나였습니다. 그것은 꿀벌 바이러스 중에서 독특한 입자 크기와 게놈 구성을 가지고 있다는 점에서 독특합니다. 또한 시각적 인 행동과 감염으로 인한 생리 학적 변형 모두를 갖는 유일한 일반적인 꿀벌 바이러스입니다. 질병의 증상은 증후군 (genersch & Aubert 2010)이라는 두 세트의 증상 중 하나를 나타내는 성인 꿀벌에서 관찰됩니다. 제 1 형 증상은 비행 할 수없고 지상이나 식물 줄기를 따라 기어 다니며 자주 뭉치는 날개 덩어리와 몸의 떨림 운동을 포함합니다. 꿀벌은 또한 복부 팽창을하여 이질을 유발할 수 있으며 증상이 나타난 후 며칠 이내에 사망합니다.

제 2 형 증상은 기름기가 많고 털이 없으며 날 수있는 검은 꿀벌이지만 며칠 내에 날지 않고 떨리고 곧 죽습니다 (그림 5). 이러한 증후군은 모두 동일한 식민지에서 발생할 수 있습니다. 심각하게 영향을받은 식민지는 종종 양봉장 (Ribiere at al. 2010)에서 가장 강해서 성인 노동자를 빠르게 잃어 버려 붕괴를 초래하고 무인 빗에 여왕과 거의 성인 꿀벌을 남기지 않습니다 (Bailey & Ball 1991). 그러나 이러한 증상은 유사하며 종종 Nosema apis, 식민지 붕괴 장애 (CCD), 기관지 진드기, 화학 독성 및 기타 바이러스를 비롯한 다른 꿀벌 병과 혼동됩니다.

이미지 5 : CBPV 타입 2 증상을 가진 꿀벌 : 기름기와 털이 없음. 크레디트 : 식품 환경 연구소 (Fera), 크라운 Copyright

구강 전염이 발생하지만 독성은 훨씬 적지 만 직접적인 신체 접촉을 통해 바이러스가 전염됩니다.직접 체내 전염은 꿀벌이 꿀벌 내부에서 오랜 시간 동안 (날씨가 좋지 않거나 장거리 운송으로 인해) 밀집되거나 밀폐되어 있거나 해바라기의 단일 양식과 같이 제한된 지역에서 너무 많은 식민지가 먹이를 먹고있을 때 발생합니다 높은 꿀벌 집락 밀도 (Genersch & Aubert 2010). 두 경우 모두, 성인 꿀벌의 큐티클에서 부러진 털로 인한 작은 상처와 감염된 성인 꿀벌과의 직접 접촉은 노출 된 모공을 통해 바이러스를 퍼트립니다. 이것이 빠르게 발생하고 충분한 양의 꿀벌이 감염되면 식민지 사망률이 발생할 수 있습니다. 식민지에있는 감염된 벌에서 나온 대변 또한이 질병을 전염시킬 수 있으며, 가능한 전송 경로를 포함하여 다른 전송 경로가 여전히 조사 중이다. 바이러스는 널리 퍼져 있으며 일 년 중 언제라도 바이러스가 발생할 수 있습니다. 봄과 여름은 바이러스의 사망 원인 중 가장 흔한 계절이지만 명백한 증상없이 일년 내내 계속됩니다 (de Miranda et al. 2012).

아직 기술되지 않은 CBPV와 관련된 두 가지 새로운 바이러스는 Sinai virus 1 (LSV1) 과 Sinai virus 2 (LSV2)입니다 (Runckel et al. 2011). 새로운 분자 도구를 통해 연구자는 시험 군체에서 이들 및 다른 새로운 바이러스의 존재와 계절성을 확인할 수있었습니다. 병원성 또는 역학적 중요성을 포함하여시 나이 반도 바이러스에 관해 알려진 것은 거의 없습니다. 분자 기술의 출현 이전에 발견 된 다른 설명 된 꿀벌 바이러스는 참조 할 게놈 데이터가 없습니다. 따라서 새로 발견 된 바이러스는 사실 Bee virus X 및 Y, Arkansas Bee Virus 또는 Berkeley Bee Virus와 같은 과거에 이미 발견 된 바이러스 일 수 있습니다 (Runckel et al. 2011).

급성 비 마비 바이러스 복합체

급성 꿀벌 마비 바이러스 (ABPV), 카시미르 꿀벌 바이러스 (KBV) 및 이스라엘 급성 마비 바이러스 (IAPV)는 유사한 전염 경로를 갖고 관련 수명 단계에 영향을주는 관련 바이러스의 복합체입니다. 이 바이러스는 낮은 역가로 널리 퍼져 있으며 병이 매우 심한 병리학으로 인해 높은 역가를 신속하게 개발할 수 있습니다. 종종 식민지 손실과 관련이있는이 바이러스 복합체는 Varroa 진드기에 서식하는 식민지가 특히 치명적입니다. (볼 1989, Genersch 2010, Genersh 외 2010). 이 바이러스는 애벌레 생활 단계에서 증상을 일으키지 않았지만 번데기와 성인 벌에서 빠른 사망률을 보입니다.

급성 비 마비 바이러스 (ABPV)

급성 벌 마비 바이러스는 CBPV가 처음 분리되었을 때 우연히 발견되었습니다. ABPV는 CBPV와 비슷한 증상을 나타내지 만 급성 형용사는 CBPV에 비해 꿀벌의 더 빠른 사망률을 나타냅니다. CBPV와는 달리, ABPV 독성은 Varroa 감염과 직접 관련이 있습니다. APBV는 무증상 감염된 성인 꿀벌에서 유생을 키우거나 Varroa 진드기에 의해 유충과 번데기에 유행했을 때 애벌레 젤리로 전염됩니다.ABPV는 일반적으로 성인에서 개발중인 꿀벌에게 구두로 전염 될 때 은밀한 감염 (명백한 증상 없음)을 유발합니다. 섭취로 인한 사망을 유발하는 데는 약 10 억 개의 바이러스 입자가 필요하지만, Varroa에 의해 유도되어 개발중인 꿀벌의 체액에 직접 주입되면 100 개의 바이러스 입자 만이 사망하게됩니다 (Genersch & Aubert 2010). Varroa가 바이러스를 감염 시키면 번데기로의 전염 속도는 50 ~ 90 %입니다. Varroa의 먹이주기가 길수록 전송 속도가 빨라집니다. (Genersch & Aubert 2010). ABPV에 감염된 번데기가 마비되기 전에 사망하여 마비 증상의 출현을 덜 분명하게합니다.떠오르는 꿀벌들의 쇠퇴로 식민지가 붕괴 될 것입니다. ABPV 전염병에 감염된 식민지는 한 시즌 내에 사망합니다 (Sumpter and Martin 2004).

카슈미르 비 바이러스 (KBV)

카슈미르 꿀벌 바이러스는 널리 분포되어 있으며 실험실 조건에서 꿀벌 바이러스의 가장 독성이있는 것으로 여겨지고 있습니다 (Allen and Ball 1996). KBV가 성인 벌레 체액에 주입되면 단지 3 일 만에 사망이 발생한다 (de Miranda et al., 2012). KBV는 개발중인 꿀벌에게 먹일 때 감염을 일으키지 않지만, 명백한 증상없이 성인이나 꿀벌에 계속 존재합니다. Varroa 진드기가 바이러스를 전염 시키면 꿀벌 라이프 사이클의 모든 형태에 치명적으로 나타나지만 명확하게 정의 된 증상은 보이지 않습니다. 적당한 수준의 진드기 감염으로도 KBV는 ABPV처럼 식민지를 죽일 수있다 (Todd et al., 2007). Varroa 진드기의 통제는 KBV의 식민지 손실을 막기 위해 필요합니다.

이스라엘 급성 마비 바이러스 (IAPV)

IAPV의 증상은 ABPV 및 CBPV와 유사합니다 : 떨리는 날개, 짙은 털이없는 복부 및 흉부, 마비와 사망으로 진행합니다. IAPV는 모든 생활 단계와 꿀벌의 카스트에서 발견됩니다. IAPV와 다른 바이러스는 미국에서 식민지 붕괴 장애 (CCD)와 밀접하게 연관되어 있음이 밝혀졌지만 바이러스와 CCD 사이의 직접적인 관계는 아직 밝혀지지 않았다 (Cox-Foster et al., 2007). IAPV는 Varroa에 의해 유도 될 때처럼 높은 역가에서 매우 독성이 있으며 낮은 역가로 은밀하다.

느린 벌 마비 바이러스

감염 후 며칠 만에 증상을 나타내는 ABPV와는 달리 SBPV는 12 일 후에 마비를 일으키고 두 개의 앞다리 (앞쪽) 다리에서만 마비를 유도합니다. SBPV는 은밀한 감염으로 지속되며 Varroa에 의해 성인과 번데기로 전염됩니다. 이 병은 성인 꿀벌과 결국 전체 식민지를 죽일 것이다 (de Miranda et al. 2012). 바이러스의 유행은 제한적입니다. 미국에서는 발견되지 않았지만 영국, 스위스, 피지 및 서사모에서 발견되었으며 영국에서만 SBPV가 식민지 사망과 관련되어 있습니다 (Carreck 외. 2010).

개요

대부분의 병원체는 접종 한 음식물을 경구 섭취하여 소화계에 침투합니다. 이 병원균은 지속적으로 대체되고 병원균을 내장 조직에 가두는 막과 필터로 보호되는 중반의 상피 세포를 감염시킵니다.Nosema apis 와 Nosema cerana 와 같은 창자 조직을 감염시키는 기생충은 BQCV 와 같은 바이러스가 체액을 통과하여 다른 세포를 감염시키는 상피에 병변을 일으킬 수 있습니다. 대조적으로 외부 기생충 Varroa 파괴자 는 바이러스가 들어올 수 있도록 큐티클을 열어주는 꿀벌의 체액에 직접 먹이를줍니다. 대부분의 바이러스 감염은 경구 섭취시 드물게 감염을 일으키지 만 소수의 바이러스 입자 만이 혈액 림프에 직접 주입 될 때 감염을 일으킬 수 있습니다. 대부분의 바이러스는 Varroa 진드기에 의해 직접 전달 될 수 있습니다 : 예를 들어 DWV, 급성 벌 마비 바이러스 복합체 및 느린 벌 마비 바이러스. Varroa 진드기에서는 sacbrood와 같은 다른 바이러스가 검출되었지만 Varroa는 바이러스를 직접 전송하지 못했습니다. DWV와 같은 일부 바이러스는 Varroa 진드기에서 직접 번식하는 것으로 나타 났으 나 대부분의 경우 Varroa 진드기가 바이러스와 얼마나 정확하게 관련되어 있는지 또는 진드기에서 벌이 전염되는 방식에 대해서는 충분히 알지 못합니다. 원시 꿀벌 및 기타 Varroa가 아닌 전송 경로에서 이러한 바이러스의 존재, 역할 및 경로를 전송하는 것에 대한 지식도 세부적으로 부족하여 통제 권고가 복잡합니다. 연구 결과에 따르면 바이러스가 꿀벌 건강에 영향을 미치고 양봉가와 연구원의 관심을 끈 것으로 나타났습니다.

제어

바이러스는 정상적인 건강한 식민지에서 지속되며 스트레스를받을 때만 폭발합니다. 많은 바이러스가 Varroa 나 Nosema와 같은 다른 스트레스 요인과 결합 할 때에 만 손상됩니다. Varroa 및 기타 스트레스 요인의 능동적이고 통합 된 관리는 바이러스 역가를 최소화하는 데 필수적입니다. 최상의 관리 방법으로 스트레스 요인을 줄이는 방법에 대한 자세한 내용은 여기를 참조 하십시오 .

식민지에 가능한 질병이 있는지 정기적으로 검사하십시오. 증상에 대한 철저한 지식을 갖고 식민지가 쌓이기가 늦어 지거나 가금류가 빠져 나와 제거되었다는 것을 나타내는 산발적 인 양떼 패턴이 있는지 확인하십시오 (그림 6). 질병에 걸렸다 고 의심되면 견본을 가지고 보내어 확인하십시오. 진단을 위해 샘플을 제출하는 방법에 대한 자세한 내용은 여기를 참조 하십시오 .

이미지 6 : 성인 꿀벌이 가금병을 발견했음을 나타내는 구멍 뚫린 세포 덮개. (DWV 감염 성인 벌 참고). 크레디트 : 식품 환경 연구소 (Fera), 크라운 저작권 (Arrows for emphasis)

다른 미래의 통제 방법으로는 가금류 질병을 탐지하고 감염된 개체를 식민지에서 제거하거나 바르 로아 침입에 대한 저항성을 키우는 위생 꿀벌 종의 번식을들 수 있습니다. 바이러스에 대한 특정 저항성은 아직 대부분의 육종 프로그램에서 고려되지 않았습니다. 꿀벌에는 특정한 바이러스 성 저항성의 증거가 있으며, 적어도 IAPV에 대한 저항성을 낳기위한 시도가있었습니다. 이 주제에 대한 자세한 내용은 여기를 참조 하십시오 .

RNAi 라 불리는 유전자 침묵을 사용하여 꿀벌 바이러스를 제어하는 ​​또 다른 유망한 연구 분야.RNAi 기술이 더욱 효율적이고 저렴 해짐에 따라 개인 비 연구 회사 인 Beeologics와 공립 및 사립 대학의 연구자들이이 방법을 개발하고 있으며 소비자 제품이 가까운 시일 내에 제공 될 것입니다. 이 주제에 대한 자세한 내용은 여기를 참조 하십시오 .

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이 기사를 검토 한 Jay Evans (USDA-ARS)에 감사드립니다.